燕麥胞囊線蟲是世界性分布的重要病原線蟲,寄主范圍比較窄、燕麥胞囊線蟲的模式寄主是麥科植物。
燕麥胞囊線蟲寄主植物
寄主范圍比較窄、燕麥胞囊線蟲的模式寄主是燕麥(Avenasativa)、主要的寄主是早熟禾(Poaceae)和禾本科(Gramineae)、包括經(jīng)濟(jì)上重要的禾谷類:燕麥(Avena)、小麥(Triticum)、大麥(Hordeum)、以及黑麥(Secale)、冰草屬(Agropyrum)、剪谷穎(Agrostis)、看麥娘(Alopecurus)、短柄草屬(Brachypodum)、雀麥屬(Bromus)、洋狗尾草(Cynosurus)、稗草屬(Echimochloa)、羊茅(牛尾)草屬(Festuca)、洽草屬(Koeleria)、毒麥屬(Lolium)、草屬(Phalaris)、梯牧草屬(Phleum)、早熟禾屬(Poa)、棒頭草屬(Polypogum)、狗尾草屬(Setaria)、高粱屬(Sorghum)、和玉蜀黍(Zea)(Bovien、1953;Winslow、1954;Duggan、1958;Hesling、1958;stone、1960;Gill及Swarup、1971)、也有一些寄主不是禾谷類植物、包括許多雜草、盡管不是好的寄主、但這些雜草仍可維持谷類作物間的線蟲種群。
燕麥胞囊線蟲分布情況
燕麥胞囊線蟲是世界性分布的重要病原線蟲,中國(guó)境外:英國(guó)、前蘇聯(lián)、意大利、澳洲、美國(guó)、加拿大、日本和印度,已在五大洲的32個(gè)產(chǎn)麥國(guó)家發(fā)生為害。
中國(guó)境內(nèi):湖北天門縣、潛江、仙桃、新洲、河北、河南、山西的太谷、安徽的固鎮(zhèn)、北京市近郊。[2]
燕麥胞囊線蟲為害癥狀
線蟲危害寄主的地上部分癥狀并不專化,在田間,麥類受燕麥胞囊線蟲為害后早期即有表現(xiàn),植物出現(xiàn)小塊面積黃化,生長(zhǎng)衰弱矮化。受到嚴(yán)重侵染的燕麥幼苗的葉片可伴有少量蟲癭。
寄主的根系受害癥狀,小麥播種后待幼苗生長(zhǎng)3~6周時(shí),小心挖出小麥根系,可看到受線蟲嚴(yán)重侵染的植株形成多結(jié)的根系。根系數(shù)量減少,高度分枝并增生出短粗的側(cè)根。根系分枝多,細(xì)而亂,甚至糾結(jié)成團(tuán)。開花前后,根側(cè)露出微小如粉末的發(fā)亮顆粒狀物(即膨大的雌成蟲或白色胞囊)。胞囊直徑小于1mm,易與化肥或石灰石顆粒及沙粒相混淆。與絲核菌(Rhizoctonasolani)混發(fā),可加重一些癥狀的表現(xiàn)。[2]
燕麥胞囊線蟲測(cè)量數(shù)據(jù)
雌蟲(♀♀):L=0.55~0.77mm,W=0.36~0.50mm。
雄蟲(♂♂):L=1.07~1.59(1.38)mm,a=32~55(45),b=7~12(9),bˊ=5.5~6.8(5.8),T=40~50(45),口針長(zhǎng)=27~31(28.5μm),引帶長(zhǎng)=33~38(36)μm。
2齡幼蟲:L=0.52~0.61mm(大多數(shù)在0.54~0.58mm范圍內(nèi),平均0.575,據(jù)Franklin,1951),寬=20~24μm,尾長(zhǎng)=45~70μm(通常54~58μm),口針長(zhǎng)=24~28μm(平均27μm,據(jù)Triffitt,1929)。[2]
燕麥胞囊線蟲形態(tài)描述
雌蟲:成蟲檸檬形,頸部和陰門錐明顯,唇區(qū)有環(huán)紋。6個(gè)唇瓣會(huì)合,有一個(gè)唇盤;口針直或略呈弓形,26~36μm長(zhǎng),口針基球圓。中食道球圓形且有明顯的瓣門。陰門裂12~13μm長(zhǎng),陰門處有膠質(zhì)狀的擠壓物,但擠壓時(shí)很少有卵。角質(zhì)表面有鋸齒形的皺縮的紋飾。亞晶層明顯,在胞囊呈暗綠色時(shí)脫去。胞囊的陰門錐大部分被無(wú)色透明的陰道結(jié)構(gòu)占滿;泡狀突(bullae)明顯且聚集在陰門錐下,雙半膜孔。
胞囊:平均大小為0.71mm×0.50mm(Triffitt,1929)。成熟胞囊由白色變?yōu)楹稚珪r(shí)不經(jīng)歷黃色階段(Franklin,1951)。
卵:從新模式標(biāo)本采集地(Aschersleben,德國(guó))采來(lái)的20個(gè)卵的平均值:長(zhǎng)12μm,寬56μm。
雄蟲:蠕蟲形,數(shù)量多。體環(huán)紋明顯,大約2μm寬。側(cè)區(qū)有4條側(cè)線,外部帶狀區(qū)通常呈網(wǎng)紋狀。唇區(qū)圓,縊縮,有4~6條環(huán)紋(通常5條)。頭架深度骨化,有明顯的外緣。頭小體不明顯,位于唇區(qū)后前部1~2個(gè)體環(huán)及后部6~7個(gè)體環(huán)處?卺樓安康腻F體部分迅速變尖,通常短于口針長(zhǎng)度的一半?卺樆驁A形,通常有一平的向后傾斜的前表面;背食道腺開口在口針基球后3~6μm處。中食道球橢圓形,具明顯瓣門。食道覆蓋腸的腹側(cè)和側(cè)腹;排泄孔在食道與腸連接處附近。半月體明顯,2~3個(gè)體環(huán)長(zhǎng)。通常位于排泄孔前5~6個(gè)體環(huán)處,但有時(shí)僅在其前1~2個(gè)體環(huán)處。半月小體不明顯,在排泄孔后6~7個(gè)體環(huán)處。交合刺弓形,腹面有一中等大小的凸緣和一具缺刻的末端,兩者形成一長(zhǎng)的窄管。引帶簡(jiǎn)單,稍彎曲。尾末端通常卷曲。
2齡幼蟲:蠕蟲形,尾端聚尖。唇區(qū)圓,縊縮,有2~4條環(huán)紋。體環(huán)明顯,近中部平均1.5μm寬。側(cè)區(qū)寬約為體寬的1/4,有4條側(cè)線并形成3條帶,外側(cè)帶網(wǎng)紋形?卺槹l(fā)達(dá),口針基球大,其前部扁平或凹陷;前部錐體不到口針長(zhǎng)度的一半。中食道球圓,肌肉質(zhì)發(fā)達(dá),具有一大的瓣門。尾長(zhǎng)為肛門處體寬的3~4.5倍;無(wú)色透明區(qū)部分長(zhǎng)35~45μm或約為1.5個(gè)口針長(zhǎng)。側(cè)尾腺孔形,明顯,恰好位于肛門后。
燕麥胞囊線蟲生活史介紹
線蟲從卵孵化出2齡幼蟲,侵入寄主根系,繼續(xù)發(fā)育,蛻皮3次,變?yōu)槌上x,雌雄交配,雌蟲產(chǎn)卵,完成發(fā)育循環(huán),這就是線蟲的生活史。
燕麥胞囊線蟲生物學(xué)特性
1、線蟲的生活史
線蟲從卵孵化出2齡幼蟲,侵入寄主根系,繼續(xù)發(fā)育,蛻皮3次,變?yōu)槌上x,雌雄交配,雌蟲產(chǎn)卵,完成發(fā)育循環(huán),這就是線蟲的生活史。
H.avenae可在世界范圍內(nèi)很廣的生態(tài)環(huán)境中發(fā)生,在一年內(nèi)僅發(fā)生1代或2代。
2、線蟲的寄生性
燕麥胞囊線蟲種內(nèi)存在生理分化現(xiàn)象,國(guó)際已正式命名13個(gè)致病類型,歐洲的致病型與澳大利亞、印度的致病型不同。鄭經(jīng)武等(1997)應(yīng)用國(guó)際鑒別寄主A組11個(gè)品種,鑒定中國(guó)山西太谷和安徽固鎮(zhèn)的兩個(gè)燕麥胞囊線蟲群體的致病型,結(jié)果指出,我國(guó)這兩個(gè)地區(qū)的基本屬于一個(gè)致病型,同時(shí)與國(guó)外的13個(gè)致病型不同,治病譜不寬,而與瑞典的致病型相似。
3、生活習(xí)性
卵可在胞囊內(nèi)存活數(shù)年,尤其是在涼爽、干燥的條件下存活時(shí)間更長(zhǎng)。在田間條件下,經(jīng)歷一段潮濕、涼爽的階段后,卵開始孵化,卵孵化要求的溫度條件比較復(fù)雜,但涼爽的氣候條件(2~10℃)是卵孵化的適溫度。白色雌蟲的陰門內(nèi)可分泌出膠狀的物質(zhì),但卵并不從陰門裂產(chǎn)出。胞囊內(nèi)的卵孵化出2齡幼蟲。侵染性幼蟲(J2)進(jìn)入根冠后部并在細(xì)胞內(nèi)移動(dòng),并在內(nèi)皮層內(nèi)逐漸使頭部與主軸保持平行?稍趦(nèi)皮層和中柱鞘附近建立取食位點(diǎn)。侵入后6~9周內(nèi)雌蟲成熟,而雄蟲在3周內(nèi)離開根系。在秋季和初冬播種谷類作物,麥類萌芽生根時(shí)則正好與本年的侵染時(shí)期相遇。2齡幼蟲可侵入根系,越冬,但不繼續(xù)發(fā)育,次年春季繼續(xù)發(fā)育。春播區(qū),在歐洲大約在3月中旬至6月中旬2齡幼蟲陸續(xù)從胞囊孵化出來(lái)并侵入根系。在澳大利亞大量胞囊出現(xiàn)在8月末和9月,遲的可在10月份出現(xiàn)(Meahger,1968);而在印度的拉賈斯坦在2月份出現(xiàn)胞囊(Singh&Swarup,1964)。不管在何處發(fā)生的H.avenae,每年是否能完成一代以上仍不清楚。除去寄生作物之外,線蟲的分布還與土質(zhì)有關(guān)。在英國(guó),燕麥胞囊線蟲在輕砂性土、貧瘠土壤和缺少有機(jī)質(zhì)的白堊土中分布多,為害也重。
王明祖(1993)取湖北天門的病土,在武漢做孵化試驗(yàn),以旬平均溫度9~12℃孵化出的幼蟲多。在15℃(±)1℃恒溫下,孵化數(shù)量高于在20℃,10℃,5℃下的孵化數(shù)。在自然情況下,6~10月無(wú)線蟲孵化。晾干的胞囊在冰箱冷凍室內(nèi)存放12個(gè)月不影響孵化。劉景瑞等報(bào)告(1995)在河南省安陽(yáng)地區(qū)一年發(fā)生一代,侵染期再3月中旬以前,5月中旬以后白色的胞囊逐漸增多,在6月上旬達(dá)到高峰。盆栽試驗(yàn)證明在秋季不能侵染小麥。
張東升等(1994)室外盆栽試驗(yàn)證明,在北京地區(qū)在冬小麥上有很高的繁殖率。王振躍報(bào)告,1991~1992年調(diào)查,燕麥胞囊線蟲在鄭州郊區(qū)發(fā)生,人工接種小麥、大麥、燕麥和黑麥?zhǔn)呛芎玫募闹,而谷子、玉米、水稻和高粱接種后不顯癥狀,在根內(nèi)未查到線蟲。
燕麥胞囊線蟲傳播途徑
胞囊失去生命后脫落入土中越冬,可借水流、風(fēng),農(nóng)機(jī)具等傳播。
燕麥胞囊線蟲檢疫方法
1、受檢材料,這種線蟲休眠和被攜帶的形態(tài)是胞囊,而胞囊主要存在于土壤中或混在附有土壤的禾谷類植物的種子、根系等材料上,上述進(jìn)境材料均屬受檢范圍。
2、采樣,上述進(jìn)境材料,隨機(jī)取樣待檢;對(duì)于已經(jīng)播種的地塊,在播種后幼苗長(zhǎng)到3~6周時(shí),小心挖出根系,檢查根系是否被侵染。在作物開花期可檢查根上是否有白色雌蟲,采集根際土,分離胞囊。
3、分離方法,見其他胞囊線蟲的分離方法。